牛在人类文化和农业发展中扮演着重要角色，与人类生活息息相关。作为家畜中体型最大、力量最强的动物，牛常常被赋予多重象征意义。约在17000到11000年前欧洲的马格达林文化时期，牛就已出现在洞穴艺术的壁画中。在中国，牛作为十二生肖之一和“老子骑青牛”的传闻而承载着丰富而深刻的文化内涵。

洞穴艺术中的“牛”

（图片来源：veer图库）

老子骑牛

（图片来源：veer图库）

尽管如此，但我们对这个“老伙计”的了解似乎还比较有限。

本系列文章将分为上下两篇，带领大家认识“牛”，包括我们常见的黄牛、水牛等品种，并结合与“牛”相关的研究论文，带大家一起深入了解它们。

牛的动物分类学地位

牛族分类图

（图片来源：依据网络图片自制）

现存的牛族（Bovini）可以进一步划分为牛属（Bos）、野牛属（Bison）、水牛属（Bubalus）、非洲水牛属（Syncerus）和中南大羚属（Pseudoryx）。

我们通常提到的“牛”是指家牛（Bos domesticus）。广义的家牛包括所有驯化的牛类，是黄牛（Bos taurus）、牦牛（Bos grunniens）和水牛（Bubalus bubalis）等的统称，而狭义的家牛则仅指黄牛（包括普通牛（Bos taurus）和瘤牛（Bos indicus））。

“牛家”成员亲缘关系图

（图片来源：《知识就是力量》杂志）

不同于那些源自单一祖先的家养动物群体（如家犬、家猪等），不同种类家牛之间的亲缘关系远比我们想象的更远。黄牛和牦牛均属于牛属（Bos），而水牛则属于水牛属（Bubalus）。大约在300万年前，黄牛和水牛分化形成两个不同的群体，这种分化程度类似于猫和猎豹之间的差异。而黄牛和牦牛的分化则可追溯到160万年前。

牛如何被驯化？先看看水牛！

约一万年前，人类开始了一项改变世界的行动——驯化动物。我们熟知的“六畜”都源自人类对野生动物的驯化。

家牛的驯化起源多样。以水牛为例，研究表明，家水牛起源于亚洲野水牛（Bubalus bubalis），并且可以进一步划分为河流型水牛（Bubalus bubalis bubalis）和沼泽型水牛（Bubalus bubalis carabanesis）两种。

水牛

（图片来源：veer图库）

河流型水牛原产于印度次大陆，历史上曾向西传播至巴尔干半岛、意大利和埃及地区。而沼泽型水牛主要分布于南亚和东南亚的一些地区。

研究显示，沼泽水牛和河流水牛起源于不同的野生种群，分别为3000至7000年前东南亚的野水牛种群和6300年前印度的野水牛种群。沼泽型水牛在距今约8000年前的中国南部与印度支那北部地区被驯化，可能在约3000年前后向东通过南亚西北部地区传入中国境内。河流水牛则在距今5000到7000年前的印度西部地区被驯化，随后向西扩散至地中海地区。

基于现代样本的线粒体基因组和Y染色体研究表明，与河流型水牛相比，沼泽型水牛在系统发育树中处于更为基部的位置，并且其遗传多样性更多。

此外，研究还发现一个来自斯里兰卡的水牛样本，尽管其外观上呈现出沼泽型水牛的特征，但遗传证据表明它实际上属于河流型水牛。结合沼泽型水牛在形态学上与野生亚洲水牛的高度相似性，研究者推测河流型水牛可能是由类似于沼泽型水牛的祖先演化而来。此外，驯化后的水牛与野生水牛也存在基因交流。

牛如何被驯化？再看看牦牛！

牦牛的驯化又是另外一个故事，我们知道，家牦牛驯化自野牦牛，且其种群历史与青藏高原人类活动密切相关。现代样本的线粒体基因组证据表明，野牦牛和家牦牛存在明显的遗传分化，其中家牦牛的遗传多样性低于野牦牛。

牦牛

（图片来源：veer图库）

家牦牛的祖先是早在250多万年前就出现在欧亚大陆东北部的原始牦牛，而“高原巨霸”野牦牛则是原始牦牛在更新世时期南迁进入青藏高原腹地后形成的后代。

现代遗传学研究表明，牦牛的驯化始于全新世中期，约7300年前。而家牦牛最早的考古学证据来自距今3750年前的青藏高原南部拉萨河谷。随着人类在高原定居，牦牛种群数量迅速增加，表明人类驯养对家牦牛种群增长至关重要。

家牦牛的驯化不同于其他物种直接从野生种群的驯化，而是通过一种渐进的方式，在此过程中，黄牛作为中间体起到了关键作用。

现代遗传学研究已经证实，青藏高原地区的家牦牛和黄牛共享与驯化选择相关的基因，因此有研究者提出牦牛的驯化可能是借助与黄牛杂交来实现的，即采用了杂交驯化模式。这种杂交方式不仅成功地将野牦牛驯化为家牦牛，同时也使黄牛获得了高寒缺氧适应的基因。

提到家牛，我们不得不提及黄牛（包括普通牛和瘤牛）。作为全球分布最广泛也最重要的大型家养动物之一，黄牛无疑对人类的发展做出了巨大贡献。因此，关于黄牛（家牛）的起源与驯化一直是遗传学家和考古学家们关注的焦点，这部分内容将在下篇文章中详细探讨，敬请期待！

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