上一期提到各种牛是如何被驯化的，而这一期则为大家带来黄牛（家牛）的起源与驯化，从遗传和考古的角度，科学家们都做出了哪些努力。

黄牛

（图片来源：veer图库）

研究的早期，骨骼遗存证据是主要的线索来源。研究者们通过分析骨骼形态、测量数据和考古现象等特征，综合推测出家牛是由原牛驯化而来。至今，学术界大多认为原牛驯化的最早考古学证据是来自新石器时代的西南亚地区，一个距今约10500年且存在明显人类活动痕迹的原牛遗骸。

大英博物馆公原牛头骨和重建图

（图片来源：《Diversity》杂志）

家牛的体型通常比原牛小，且牙齿磨损模式与原牛不同。结合形态特征及人类活动证据，随后在中东（～8000年前）、欧洲（～7000年前）以及地中海和东南亚地区（～6000年前）发现了一系列家牛化石。这表明人类为了获得稳定的食物来源，在适宜的环境中对原牛进行了广泛驯化。

原牛和现代普通牛的对比

（图片来源：Cambridge University Press博客） 

家牛的野生祖先--原牛

说到这，大家肯定疑惑，什么是原牛？其实，原牛的故事可以追溯到更新世。恺撒大帝曾在《黑森林》中描述：原牛略小于象，体型巨大，速度超群，无论面对人兽都不示弱。

洞穴艺术中的原牛

（图片来源：《Nature》杂志）

然而，随着人类文明的发展，原牛的命运发生了戏剧性的转折。在欧洲，捕杀原牛不仅是一种狩猎活动，更演变为展示力量和勇气的象征，拥有原牛角甚至被视为荣耀的标志。由于以上的原因，至1627年，原牛灭绝。原牛与家牛性格迥异，其演化过程尚不完全清楚。尽管化石记录为我们提供了物种存在的证据，但环境和人类活动对化石保存和分布产生的影响，使得更复杂的种群历史难以被揭示。

近年来遗传学的发展，为有关动物起源演化研究提供了新思路。因此，研究者们也开始尝试使用遗传学方法来解析家牛的起源和驯化历史。原牛可以分为欧亚原牛、印度原牛、北非原牛三个主要亚种群体。普通牛和瘤牛分别在近东和印度河流域由欧亚原牛和印度原牛驯化而成。

现代遗传学提供的新见解

DNA（脱氧核糖核酸）是生物遗传信息的载体，记录了生物的遗传密码。现代遗传学研究表明，家牛存在三个主要群体，包括亚洲瘤牛、欧亚普通牛和非洲普通牛。现代家牛的主要线粒体支系为Ｔ和Ｉ，分别属于普通牛和瘤牛支系。尽管普通牛和瘤牛之间存在显著的遗传差异，但由于具有共同祖先以及杂交事件的存在，二者之间同样存在广泛的遗传联系。

瘤牛

（图片来源：veer图库）

线粒体多样性研究表明，近东和印度河流域分别是普通牛和瘤牛可能的起源中心。除此之外，基于核基因组数据，有研究者认为现今埃及的沙漠地区是家牛驯化的第三个起源地，非洲的普通牛可能就来源于此。有趣的是，此后的一段时间，非洲普通牛种群发生了瘤牛成分的替换，而这种成分主要是从非洲之角和东海岸进入的。

古DNA揭示家牛的扩散演化图景

现代遗传学证据为我们家牛的演化历史提供了重要思路，尽管如此，我们对于其详细的历史细节仍然知之甚少。而古代样本蕴藏着丰富的古老遗传信息，无疑是揭示现生样本无法解答的演化细节的重要材料。古代DNA提供了早期驯化和野生祖先的直接证据，推进了我们对动物驯化的理解。近年来，考古材料与古DNA技术的结合，让我们能深入挖掘古代样本的遗传信息，绘制更完整的演化故事。

综合古代和现代遗传学研究，普通牛在距今10300至10800年前的新月沃地被驯化，随后发生了东向和西向的扩散。

关于西向扩散，普通牛在距今10000年前到达安纳托利亚，距今约8500年前到达欧洲地区，希腊出土的牛遗骸支持这一观点。其在欧洲的迁徙扩散有两条路线，一条为距今7900至7700年前经过地中海沿岸到达法国、西班牙等地，另一条为距今7500年前经多瑙河到达中欧，1000年后到达北欧。

关于东向扩散，普通牛在距今5000至4000年前到达中国、蒙古等地，并成为东亚普通牛的祖先。中国北方出土的距今4500至2300年前的化石证据进一步证实这一观点。

普通牛的扩散路线

（图片来源：《Diversity》杂志）

在家牛的早期扩散阶段，原牛与家牛在欧亚大陆的多个地区包括意大利、近东地区、中国（山西、青海）等地，进行了广泛的基因交流。依据中国东北地区43000年前至3590年前的牛全基因组数据，研究人员们推测东亚原牛可能是一个独特的亚种。而且早在3800至3400年前，青藏高原上的东亚原牛和黄牛之间也发生了基因交流。

瘤牛的传播则独立于普通牛，在距今4500年前，瘤牛向东迁移到恒河谷地区，印度新石器时代的出土遗骸也支持这一观点，在约4200年前，瘤牛开始从印度河流域广泛渗入近东，约在3500至2500年前从印度沿海路线扩散至东南亚和中国南方，距今1000年前到达印度尼西亚。

此外，研究者推测距今4200年前，由于气候变化引发瘤牛扩散进入欧洲地区；在距今4000年前，公瘤牛经过波斯湾和南阿拉伯口被引进东非地区，这一点在距今3500年前的埃及和索马里的遗骸中得到了体现。

家牛早期驯化历史的还原

先前的研究提示我们家牛的驯化，特别是早期的驯化历史远比我们想象的复杂。最近，爱尔兰都柏林圣三一学院Daniel G. Bradley研究团队发表了一篇题为“野牛的基因组自然史”（The genomic natural history of the aurochs）的论文。

论文题图

（图片来源：官网截图）

通过欧亚大陆地区38头原牛以及34头家牛的古代基因组信息，科学家们开展了时间跨度为4.7万年的古遗传学研究，揭示了原牛早期的演化及驯化历史。这一研究给出了有关“牛”的遗传起源的宏大背景，极大地丰富了我们对原牛演化历程的认识。

65万年前原牛首次在欧洲出现，而到了十万年来至末次冰期前，原牛已经分化成多个不同的种群，至少包括北亚，西南亚，和欧洲种群。在欧洲种群中，两个原牛样本（46000年前和47000年前）与末次冰期后的样本具有较近的遗传关系，表明欧洲种群在末次冰期前后连续存在。

但是末次冰期期间，由于气候恶劣，欧洲地区的原牛栖息地也缩小至欧洲南部地区的多个“避难所”，包括伊比利亚半岛、巴尔干半岛等地。值得注意的是，其他欧洲古代样本大多与伊比利亚半岛的样本聚集在一起，表明不同避难所的原牛群体对其他群体具有不同程度的遗传贡献。

北亚种群包括三个更新世时期的原牛，地理范围从俄罗斯西部（距今约41500年）、亚美尼亚（距今约13900年）一直延伸到东部的贝加尔湖（距今约12200年）。这三个样本显示出未经过基因混合的祖先谱系，作者推测由于生态障碍阻止了它们与欧洲的接触。而全新世时期高加索和中亚的原牛，却显示出明显的基因混合，这可能是由于全新世时期环境条件改善，促进了群体之间的交流。

西南亚种群包括两头原牛，分别来自土耳其中部（距今约7600年）和亚美尼亚（距今约7100年）。此外，一头来自北非（摩洛哥，距今约8800年）的原牛与西南亚种群也具有较近的遗传关系，暗示了地中海南部沿岸的生态连续性。

前文也提到，东亚地区的原牛可能是一个独特的亚种。综合起来看，原牛在家牛被驯化之前已经广泛分布在整个欧亚大陆，这为家牛的驯化提供了种群基础。

家牛约在1.1万年前首先被生活在西南亚地区的人群驯化，但其早期种群的遗传特征在现代家牛群体中仅存微弱的痕迹，反映出冰期时群体数量大幅减少的情况。

考虑到原牛是古代西亚地区最大的动物之一，最初捕获和控制雌性牛的繁殖可能面临巨大挑战。因此，作者推测人类对原牛的驯化主要通过故意提供饲料等行为，而不是我们传统理解意义上的被动驯化过程。原牛与家牛仍共存了数千年，家牛与未驯化原牛的基因混合在家牛的早期扩散中广泛存在，并且这种混合可能促进了适应性。

结语

通过对古代原牛、家牛遗存的研究，特别是古遗传学研究，使我们对家牛的起源驯化历史有了更深入的理解。然而，要更全面地揭示其演化历程，仍需对更广泛且更古老的牛类样本进行基因组研究。未来，这些研究将为揭示家牛驯化的完整历史提供关键性证据，帮助我们更全面地理解家牛的演化过程。

参考文献：

1.Rossi C, Sinding M H S, Mullin V E, et al. 2024. The genomic natural history of the aurochs[J]. Nature, 2024: 1-6.

2.Chen S, Ren L, Gao Y, et al. 2024. Evidence of hybridization of cattle and aurochs on the Tibetan Plateau ~3750 years ago[J]. Science Bulletin, 69(18): 2825-2828.

3.Hou J, Guan X, Xia X, et al. 2024. Evolution and legacy of East Asian aurochs[J]. Science Bulletin, 69(21): 3425-3433.

4.Verdugo M P, Mullin V E, Scheu A, et al. 2019. Ancient cattle genomics, origins, and rapid turnover in the Fertile Crescent[J]. Science, 365(6449): 173-176.

5.Chen N, Cai Y, Chen Q, et al. 2018. Whole-genome resequencing reveals world-wide ancestry and adaptive introgression events of domesticated cattle in East Asia. Nat Commun, 9: 2337.

6.陈顺港,高玉,陈宁博,等. 2024. 青藏高原牦牛驯化的考古学与遗传学研究进展及展望[J]. 科学通报, 69(11): 1417-1428.